Bonjour, nous venons de voir que les arthropodes sont des animaux recouverts d'une carapace articulée. Ils sont constitués de segments et sont munis d'appendices comme, par exemple, les pattes ou bien encore les antennes qui sont également articulées. Le squelette externe des insectes est constitué d'un grand nombre de pièces que l'on appelle «sclérites». Tous les sclérites portent un nom particulier. Nous n'allons pas détailler ici le nombre de sclérites - il y en a des dizaines -, nous allons juste nous limiter aux principaux caractères morphologiques qui sont utilisés pour reconnaître les arthropodes.

Si on schématise, par exemple, un mille-pattes, cet iule, on voit qu'il est constitué d'un grand nombre de segments. Comme vous l'a dit Armelle Cœur d'Acier, chacun de ces segments est appelé «métamère». Certains métamères ont fusionné au cours de l'évolution pour donner des tagmes comme ici la tête qui est constituée de plusieurs segments fusionnés. Les tagmes jouent des fonctions particulières. Si on reprend la tête, celle-ci porte les organes des sens et de l'alimentation ; il s'agit donc d'un tagme spécialisé dans la perception de l'environnement et dans la nutrition. Ce mille-pattes est un exemple assez simple avec un tagme bien différencié, la tête, suivi de toute une série de segments qui sont dédiés à la locomotion et qui portent des pattes. Si, à l'extrême, on prend ce superbe acarien qui a des pattes plumeuses et qui appartient au genre Eatoniana. On a l'impression que tous les métamères sont fusionnés ; ils ne forment plus qu'un seul bloc. Chez les arthropodes, tous les intermédiaires existent.On peut prendre, par exemple, ce scorpion ou ce solifuge dont les abdomens sont segmentés. Chez cette araignée, par exemple, l'abdomen, lui, n'est plus segmenté

et, à l'extrême, chez cette tique, on ne distingue plus ni tête, ni tête, ni abdomen ; tous les segments ont fusionné comme chez notre acarien de tout à l'heure.

Pour détailler un peu la morphologie des arthropodes, nous allons prendre un exemple, celui d'un insecte ; le criquet est un très bon exemple pour cela. Nous allons criquet. essayer de comprendre de quoi est constitué ce C'est très important pour la suite du cours car l'identification des arthropodes fait appel à tous les caractères morphologiques disponibles et ils sont extrêmement nombreux. Si on schématise ce criquet par rapport à notre mille-pattes, on peut observer trois grandes parties : la tête, le thorax qui porte les appendices (notamment des pattes et des ailes) et l'abdomen qui, lui, a perdu la plupart de ses appendices, mais est toujours segmenté.

Nous allons commencer par la tête qui porte les organes de la perception et de l'alimentation. On y trouve donc des organes sensoriels. Le premier organe que l'on voit est une paire d'antennes. Elles sont le siège du toucher et de l'odorat si toutefois on peut assimiler les organes sensoriels des arthropodes aux nôtres qui sont quand même extrêmement différents.

En taxonomie, on compte en permanence les articles des différents appendices que ce soit ceux des antennes, des tarses ou des palpes. On ne fait pas cela uniquement pour le plaisir - encore qu'il soit extrêmement jouissif pour un entomologiste de compter des articles -, mais parce qu'il s'agit d'un bon caractère qui est utilisé pour séparer les différents taxons.

Le premier article de notre antenne est généralement celui qui est attaché au corps ; ici, il sera attaché à la tête. On le qualifie de «basal». Le dernier article est celui qui est à l'extrémité de l'appendice, on le nomme «article apical». La tête du criquet porte aussi une paire d'yeux composés de facettes. Chaque facette est nommée «ommatidie». Ses yeux servent évidemment à la vision.On trouve également sur la tête d'autres types d'yeux. Notre criquet a trois ocelles qui sont des yeux simples.

On considère que ces ocelles ne sont pas capables de former des images ; leurs fonctions ne sont pas complètement connues. On sait qu'ils sont sensibles aux variations de l'intensité lumineuse et ils joueraient, entre autres, un rôle dans la stabilité du vol. Sur la tête, on trouve aussi un appareil buccal externe qui est constitué de plusieurs pièces très importantes en taxonomie, puisqu'on les utilise pour l'identification. Cet appareil buccal comporte à l'extérieur, pour commencer, le labre ou «lèvre supérieure», puis une paire de mandibules qui servent à découper, une paire de maxilles qui servent plutôt à mastiquer. Ces maxilles portent une paire de palpes qu'on appelle donc «maxillaires» et qui sont munis d'organes sensoriels à la fois pour le toucher, le goût et l'odorat. La dernière pièce externe de l'appareil buccal est le labium, ou «lèvre inférieure», qui est lui aussi muni d'une paire de palpes dits «labiaux» qui assurent également les fonctions de toucher, de goût et d'odorat.

Nous avons fait le tour de la tête et nous allons à présent regarder le thorax qui, lui, est un tagme dédié à la locomotion et qui porte donc des pattes et des ailes. Le thorax est constitué de trois segments. Le premier segment est nommé «prothorax», le deuxième segment est nommé «mésothorax» et le troisième segment est nommé «métathorax».

On parle très souvent en taxonomie de «pro», «méso» et «méta» pour n'importe quel organe. Pour le thorax, le terme qui revient le plus fréquemment dans les descriptions est le «pronotum». Le pronotum est la partie supérieure, dorsale, du prothorax. Chacun de ces segments thoraciques porte une paire de pattes. Le prothorax porte les pattes antérieures nommées «pattes prothoraciques» ; le mésothorax porte les pattes du milieu que l'on nomme «pattes médianes» ou «mésothoraciques» ; et, enfin, le métathorax porte la dernière paire de pattes, les pattes postérieures que l'on nomme aussi «pattes métathoraciques».

Chacune des pattes d'un insecte est constituée des mêmes parties. On commence par celle qui est fixée au thorax qui s'appelle la «hanche»,que l'on nomme aussi, parfois, «coxa». Elle est suivie d'un trochanter puis d'un fémur, d'un tibia et d'un tarse.

Le tarse est articulé, tout comme les antennes, et le nombre d'articles des tarses est un élément utilisé très fréquemment en taxonomie. On compte donc les articles des tarses et, comme pour les antennes, on commence par celui qui est fixé au tibia, qui sera le premier article du tarse, puis on va jusqu'à son extrémité.On parle souvent de : • «protibia» pour désigner les tibias antérieurs • «profémurs» pour désigner les fémurs antérieurs • «mésofémurs» pour les fémurs médians, etc.

Le thorax de notre criquet porte aussi des ailes ; deux paires d'ailes. La première paire d'ailes est nommée «ailes antérieures» ; elle est portée par le mésothorax.

Si vous m'avez bien suivi, elle n'est pas portée par le prothorax qui, lui, n'a jamais d'aile au moins chez nos espèces actuelles d'insectes. La seconde paire d'ailes constituée des ailes «postérieures» est donc portée par le métathorax, le dernier article du thorax. Les ailes sont constituées d'une membrane qui est soutenue par un réseau plus ou moins dense de nervures longitudinales et transversales. Toutes ces nervures ont un nom et toutes sont utilisées en taxonomie. La nervation peut être très complexe comme chez le criquet

ou, à l'extrême, très simplifiée comme chez certains hyménoptères chalcidiens.
Les insectes sont les seuls invertébrés qui volent. Les ailes sont en général au nombre de 4, mais certains ordres n'en possèdent que 2. Et d'autres ordres ne possèdent pas du tout d'ailes.

Au sein d'un même groupe taxonomique, il peut arriver que certaines espèces soient munies d'ailes - c'est le cas du criquet que nous sommes en train d'étudier -, mais que d'autres espèces n'aient pas d'ailes ou des ailes atrophiées.

Comme c'est ici le cas de ces autres criquets de la famille des Pamphagidæ. La dernière partie du corps de notre criquet est l'abdomen. Il contient l'essentiel des organes internes ; il porte notamment les organes de la reproduction. L'extrémité de l'abdomen porte parfois des appendices qui sont nommés «cerques».

C'est le cas chez notre criquet. Mais il n'y a pas de cerques chez tous les insectes ; certains n'en possèdent pas. L'abdomen porte aussi à son extrémité des pièces génitales qui sont sclérifiées ; certaines sont internes, d'autres externes. On nomme l'ensemble «génitalia mâle» ou «génitalia femelle».Parfois, il peut y avoir des organes de ponte chez la femelle ; on nomme ces organes de ponte «tarière» ou «ovipositeur». C'est le cas, par exemple, chez cette sauterelle.

Les génitalia jouent un rôle de barrière reproductive entre les espèces. Ils agissent en fait comme des clés et des serrures, chaque mâle ayant une clé qui correspond à la serrure de la femelle. Ils sont donc souvent extrêmement spécifiques et ils sont utilisés en taxonomie, notamment pour identifier des espèces qui, morphologiquement, sont très proches.

L’organe génital de notre criquet est particulièrement développé – nous l’avons choisi pour cela –, il développe des sortes de crochets que l’on appelle «paramère», il contient également un pénis et diverses pièces dont nous ne parlerons pas ici.

Cette planche illustre les génitalia mâles espèces de sauterelles du genre Ephippiger.de différentes Elle est issue d’une clé d’identification différenciation de ces différentes morphologiquement, sont très voisines.

Nous venons de voir comment était constitué un criquet. Ce plan d'ensemble est, en définitive, très simple. Il a été décliné à l'infini au cours de l'histoire évolutive des insectes et a abouti à plusieurs millions d'espèces. Comme exemples, nous pouvons prendre les criquets, ici présents, les cigales, les buprestes, les mouches, les tingides, les chrysides, les papillons, les demoiselles, les phasmes, etc., pour n'en citer que quelques-uns.

Tous ces insectes sont très différents les uns des autres mais toutefois, si on les regarde de près, ils possèdent tous une tête, un thorax et un abdomen. Ils sont donc constitués sur le même modèle. Tous les arthropodes ne sont pas faits sur ce modèle-là qui est celui des insectes. Et nous allons en voir quelques exemples parmi les plus importants.

Ainsi, rappelez-vous de notre myriapode du début que l'on appelle encore «mille-pattes», comme ici ce Scutigera. Les mille-pattes ont une paire d'antennes, ils ont des mandibules, comme chez les insectes mais, par contre, ils ont un grand nombre de paires de pattes, même s'ils en ont moins que mille, ils n'ont pas d'ailes. Si on prend les crustacés qui contiennent les homards, les crevettes, les crabes et les cloportes. Ils ont deux paires d'antennes, des mandibules et de cinq à sept paires de pattes.

Certains peuvent avoir des formes extrêmement modifiées comme, par exemple, les cirripèdes pour qui il devient très difficile de retrouver le plan d'ensemble qui toutefois est présent si on regarde de près.

Le dernier groupe dont je voudrais parler, ce sont les chélicérates qui comprennent les araignées, les scorpions, les acariens qui, eux, n'ont pas d'antennes contrairement aux myriapodes, aux insectes et aux crustacés. Ils n'ont pas de mandibules non plus. Leur appareil buccal est très particulier, il est constitué de chélicères, d'où leur nom de «chélicérates».

Ils ont, en général, quatre paires de pattes, mais ce n'est pas toujours le cas, et ils n'ont jamais d'ailes. Nous venons de voir dans ses grandes lignes la morphologie externe des arthropodes. Elle est, en définitive, d'une simplicité assez déconcertante. Si on se limite aux insectes, elle est même d'une étonnante homogénéité et n'a quasiment pas changé aux cours des temps géologiques. C'est remarquable surtout si l'on considère l'extrême diversité des espèces, leur adaptation à quasiment tous les milieux et à tous les régimes alimentaires. C'est cette diversité qui, en définitive, est déroutante et qui rend difficile l'étude des arthropodes. C'est aussi cette diversité qui rend si attractive et si passionnante l'étude des arthropodes. Nous allons maintenant aborder les grandes lignes des fonctions biologiques des arthropodes et ce sera de nouveau l'occasion d'illustrer leur incroyable diversité.

Bonjour ! La biologie des arthropodes est extrêmement variée et présente de grandes différences d'un groupe à un autre. Dans le cadre de ce cours, il n'est pas possible de présenter la biologie de tous les groupes. Nous nous intéresserons plus particulièrement aux insectes et, dans une moindre mesure, aux araignées. Chez les insectes, les organes de la vision sont de plusieurs types.

Les stemmates chez les larves de l'holométabole comme les lépidoptères et les coléoptères : ce sont des unités visuelles simples situées sur les côtés de la tête. Ils disparaissent chez l'adulte où ils sont remplacés par les yeux composés.

On a également les ocelles généralement présents chez les adultes et le plus souvent au nombre de trois disposés en triangle au sommet de la tête. Les ocelles permettent de percevoir les variations de luminosité, mais ne donnent pas une image de l'environnement.

Enfin, il y a les yeux composés ou «yeux à facettes» chez les larves d'hétérométaboles, comme les punaises ou les libellules, et les adultes qui permettent une vision nette de l'environnement et des mouvements. Ces yeux composés sont généralement constitués d'un grand nombre d'unités visuelles élémentaires, les ommatidies, dont chacune correspond à une facette. Les insectes voient les couleurs mais, par exemple, chez l’abeille, le spectre des couleurs visibles est décalé vers l’ultra-violet par rapport à la vision humaine. L’abeille perçoit donc les couleurs différemment de l’homme.

Chez les insectes, développée. la communication chimique est très Elle intervient en particulier pour le rapprochement des sexes ou la recherche de nourriture. Pour capter les molécules émises dans le milieu, les insectes sont pourvus de sensilles olfactives, appelées aussi «chémorécepteurs», qui sont particulièrement abondantes sur les antennes. Chez certains papillons de nuit par exemple, le mâle possède des antennes pectinées qui portent plusieurs milliers de sensilles olfactives.

Ce dernier peut ainsi plusieurs kilomètres. détecter la Les chémorécepteurs sont également relations insectes-plantes. présence très d'une importants femelle dans à les On a montré, par exemple, que certaines plantes attaquées par un ravageur émettent des odeurs qui attirent les parasitoïdes de ce même ravageur. La perception des odeurs pollinisation des plantes.

Il existe chez les arthropodes deux types de système respiratoire : le système pulmonaire et le système trachéen. Le système pulmonaire se rencontre comme les araignées ou les scorpions.

chez certains arachnides Il consiste en une série de feuillets regroupés dans une chambre pulmonaire.

Ces feuillets sont maintenus séparés par des trabécules et leur paroi fine permet des échanges gazeux entre le milieu extérieur et l'hémocèle ou cavité générale. Le système trachéen est le plus répandu et se rencontre chez certains arachnides, les myriapodes et les insectes.

Il est constitué par un réseau de tubules ramifiés appelés «trachées», qui s'ouvrent à l'extérieur par des orifices respiratoires pairs, les stigmates. Les troncs trachéens longitudinaux se ramifient en de très nombreuses trachées de plus en plus fines qui apportent l'air directement aux organes. Chez certains insectes aquatiques, l'air est capté à la surface de l'eau par un tube appelé aussi «syphon»,

il est ensuite conduit jusqu'aux stigmates. Chez de nombreuses larves aquatiques, la respiration se fait soit au travers du tégument, on appelle cela la respiration cutanée, soit par des branchies constituées par des expansions latérales de l'exosquelette. Ces expansions possèdent un tégument très fin au travers duquel se font les échanges gazeux.

De nombreux insectes émettent des sons, notamment pour faciliter le rapprochement des sexes ou effrayer un prédateur. Ces sons peuvent être produits de différentes façons et sont perçus par des organes tympanaux situés sur des parties du corps variables suivant les groupes taxonomiques. Par exemple, les sauterelles stridulent en frottant leurs ailes antérieures l'une contre l'autre et leurs tympans sont situés sur les tibias des pattes antérieures ;

alors que les criquets stridulent en frottant leurs fémurs postérieurs contre leurs ailes, et leurs tympans sont situés à la base de l'abdomen.

Chez les cigales, le son est produit par la vibration d'une membrane associée à une caisse de résonance. Dans ce cas, cymbalisation. on ne parle pas de stridulation, mais Enfin, dans d'autres groupes d'insectes, le son peut produit par la vibration de l'abdomen sur le substrat.

Chez les insectes comme chez les autres arthropodes, les sexes sont séparés. Il existe des individus mâles et des individus femelles. Dans la très grande majorité des cas, ce sont les adultes qui atteignent la maturité sexuelle et qui se reproduisent ; on ne connaît chez les insectes que quelques cas de reproduction à l'état larvaire.

Ce mode de reproduction est appelé «pédogenèse». Lors de l'accouplement, le sperme peut être émis dans les voies génitales femelles par introduction du pénis appelé aussi «édéage», ou bien être déposé dans un spermatophore fixé par le mâle à l'ouverture des voies génitales de la femelle. La parthénogenèse, c'est-à-dire le développement des œufs sans fécondation par un mâle, est assez fréquente chez les insectes. On distingue trois types de parthénogenèse, suivant le sexe de la descendance :

Il peut exister des différences morphologiques entre mâles et femelles d'une même espèce. On parle alors de dimorphisme sexuel. Un exemple bien connu est celui du lucane cerf-volant chez lequel les mâles possèdent des mandibules hypertrophiées, alors que la femelle a des mandibules normalement constituées.

Les insectes se sont adaptés à tous les régimes alimentaires possibles et imaginables : phytophage, phylophage, carnivore, détritiphage, coprophage, hématophage. Une espèce de pétrole brut. mouche se développe même dans les nappes de On a deux grands types d'appareils buccaux chez les arthropodes:

• les porteurs de mandibules (les crustacés, les myriapodes, les insectes

• les porteurs de chélicères (les arachnides).

Le tube digestif des insectes est généralement court chez les espèces carnivores et long chez les espèces phytophages. Il est formé de trois parties principales : l’intestin antérieur ou stomodeum qui s'ouvre antérieurement au niveau de la bouche, entouré par les pièces buccales ; l'intestin moyen ou mésentéron, très variable en forme et en volume, il peut présenter dans sa partie antérieure des diverticules plus ou moins nombreux : les cæca gastriques qui sont fréquemment colonisés par des micro-organismes symbiotiques ; et enfin, l'intestin postérieur ou proctodeum, portant parfois des cryptes ou diverticules qui hébergent également des symbiontes. Il se termine par le rectum. Différentes enzymes digestives sont produites en fonction des types d'aliments ingérés. Dans certains cas, comme chez les termites qui sont des xylophages, les symbiontes participent à la digestion de la cellulose contenue dans le bois. Certains insectes, comme les larves de névroptères ou celles des vers luisants, qui sont des coléoptères, injectent les enzymes digestives dans leurs proies, puis aspirent les tissus liquéfiés. On parle de digestion extra-orale.

Comme les autres animaux, les arthropodes s'alimentent, se reproduisent et interagissent avec le milieu grâce à des organes spécialisés et à des métabolismes complexes qui leur permettent d'assurer toutes les fonctions nécessaires à la vie dans des environnements très variés et parfois extrêmes.

Entre chaque stade de développement d'un individu et plusieurs fois au cours de la croissance des juvéniles, il y a un phénomène que l'on appelle la mue. En quoi consiste-t-elle ? L'exosquelette chez les arthropodes, une fois formé, est solide et ne peut pas s'agrandir. L'individu grossit et change de poids mais ne peut pas grandir. Il est coincé dans son exosquelette. Un nouvel exosquelette, plus grand, est généré dans les couches de cellules situées sous l'ancien. Lorsque le nouvel exosquelette est terminé, l'individu s'extrait de l'ancien, c'est le phénomène de mue. L'ancien exosquelette est appelé «exuvie» ;

le nouvel exosquelette, au moment de la mue, est souple et incolore. Il se gonfle, prend sa taille et sa couleur définitive, et durcit au cours des quelques heures ou jours qui suivent la mue. L'individu ne changera plus de taille jusqu'à la prochaine mue. À chaque mue, l'individu grandit et peut acquérir ou développer de nouveaux organes, comme les ailes, des yeux, ou un appareil reproducteur. La mue imaginale, qui marque le passage au stade adulte, constitue pour la plupart des arthropodes leur dernière mue.

Abordons à présent les différents types de cycles des espèces ou cycles biologiques. C'est-à-dire comment les succéder au cours du temps. générations d'individus vont se Nous parlerons ici principalement d'insectes. Chez la plupart des insectes, la durée de développement d'un individu est courte, souvent moins d'un an. En conséquence, plusieurs générations vont potentiellement pouvoir se succéder au cours d'une année.

On va distinguer : les cycles univoltins, dans lesquels il va y avoir une génération par an ; les cycles bivoltins où deux générations vont se succéder dans l'année ;

et les cycles multivoltins, appelés aussi polyvoltins, chez lesquels plus de deux générations par an vont pouvoir se succéder.

Chez de rares espèces, le développement d'un individu dure beaucoup plus longtemps qu'une année. Certaines cigales, par exemple, se développent si lentement qu'il leur faut de 13 à 17 ans pour pouvoir atteindre le stade adulte. Ces espèces sont dites «semivoltines».

Le type de cycle peut être fixé pour une espèce donnée. Cependant, chez beaucoup d'espèces, il va varier en fonction des conditions environnementales. Pour une espèce donnée, les populations qui vivent sous les climats défavorables vont être univoltines, alors que les populations vivant sous les climats plus propices vont réaliser deux générations par an et être bivoltines.